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那么，c-Myc 蛋白的表达水平又是如何受到调控的呢？作者设计了荧光素酶报告基因，将荧光素酶报告基因插入 MYC 的 mRNA 中，并将实验组的 mRNA 3’ 端的 m6A 突变为其它碱基，对照组的 MYC mRNA 则不做任何碱基修饰。结果发现，FTO 敲降后，对照组的 MYC mRNA 表达了大量荧光素酶，但经过碱基突变而不再具有 m6A 的实验组则没有荧光素酶信号，说明 MYC 的 mRNA 3’ 端的 m6A 对于蛋白的成功翻译不可或缺。相反地，如果过表达 FTO，那么肺腺ai细胞系的 c-Myc 蛋白的表达量会下降。但是，无论是 FTO 敲降还是过表达，MYC 的 mRNA 水平都没有改变。综上可知，c-Myc 蛋白表达量的变化，与 MYC mRNA 的 m6A 修饰水平正相关，而与 MYC mRNA 的表达水平无关。LC-MS/MS检测整体RNA修饰水平。河南m6A内容

检测m6A的方法非常多，如包括MeRIPseq、 miCLIP-seq、 SCARLET、 LC-MS/MS等。2012年之后，两篇发表于Nature和Cell上的论⽂可以说是di⼀次从转录水平上，大范围高通量地鉴定了人和小鼠m6A的甲基化水平（Dominissini 2012和Meyer 2012）。这两篇独li发表的论文采用的he心方法就是将m6A抗体与带有m6A的mRNA的片段相结合后进行高通量测序。通过对下机数据的分析，来鉴定mRNA上m6A程度较高的区域，分辨率约为100nt。这种方法我们称之为MeRIP-seq（methylated RNA immunoprecipitation sequencing）或m6A-seq。山东m6A案例m6A试剂盒采用高盐/低盐缓冲液连续洗脱的流程可以大幅降低背景噪音。

接下来这些已经发生m6A修饰的碱基，在FTO和ALKBH这两种酶的作用下发生去甲基化。其中FTO就是臭名昭著的Fat mass and obesity-associated protein，其详细的分子机制在2007年的小鼠模型上做过比较系统的研究。该酶与ALKBH5一起，使得RNA甲基化成为一种可逆的反应。 后来这些发生甲基化修饰的RNA碱基位点，需要特定的酶来识别。这时候就需要咱们的readers登场了。已知YTHDF家族包括YTHDF1、YTHDF2、YTHDF3以及酿酒酵母中的Mrb1基因、粟酒裂殖酵母中的Mmi1基因都是readers类蛋白。这些酶能够识别发生m6A甲基化的碱基，参与下游翻译、mRNA降解、加快mRNA出核速度等作用。如图4C中所示，YTHDF2参与mRNA降解过程。

RNA剪接后，成熟的mRNA必须从细胞核中输出以在细胞质中翻译或降解。研究者检测到STH处理的he心La细胞中细胞核mRNA的保留时间增加了40％，但是多聚腺苷酸化的RNA没有变化。在具有增强的m6A水平的ALKBH5缺陷型细胞中，通过5-溴尿苷（BrU）掺入分析观察到新生合成的RNA主要分布在细胞质中。据报道，不同的RNA种类通过核孔复合物利用不同的途径进行核输出。TAP-P15复合体是在衔接蛋白如ALY/REF衔接子、SR蛋白和TREX复合物的协助下用于mRNA输出。由于ASF/SF2的磷酸化水平决定其在剪接或核输出中的功能，因此推测由ALKBH5缺陷引起的ASF/SF2磷酸化减少将加强其与TAP/P15复合物的相互作用从而导致核mRNA输出加速。与mRNA不同，rRNA可以招募几种不同的途径使其出口更有效率。rRNA核出口可能不会受到ALKBH5缺陷的显着影响。有趣的是，ALKBH5缺陷也导致细胞质中SRPK1蛋白异常聚集。 SRPK1负责剪接因子的磷酸化，以促进其参与前mRNA的剪接。目前针对人、大鼠小鼠m6A的研究较多。

c-Myc 蛋白在ai症的代谢当中扮演重要的角色，因此作者就 c-Myc 的高表达在肺腺ai当中所发挥的作用进行了进一步的研究。首先，在小鼠肺腺ai细胞系中，FTO 敲降的细胞表现出己糖激酶-2（HK2） mRNA 和蛋白高表达的现象，说明 FTO 敲降细胞的糖酵解活跃。并且，FTO 敲降诱导的 HK-2 高表达现象，可被 c-Myc 敲降所逆转，说明 c-Myc 发挥功能的位置在 FTO 的下游和己糖激酶的上游。类似地，FTO 敲降细胞的葡萄糖摄取、乳糖生成、细胞增殖、细胞迁移、细胞侵入能力等均有升高，且这些升高现象均可被 c-Myc 敲降所逆转。m6A RNA修饰上游酶的筛选。新疆云序m6A

m6A甲基化修饰对神经退行性疾病的重大发现。河南m6A内容

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